為瞭給最疼愛的馬達小老弟菜鳥（克裡斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）慶生，老大（湯姆·麥格拉思 Tom McGrath 配音）帶領菜鳥以及好搭檔科斯基（克裡斯·米勒 Chris Miller 配音）、加斯加瑞哥闖入瞭防守最嚴密的企鵝美國黃金儲備中心，隻為找到金庫盡頭僅有的馬達那臺銷售炸薯條的自動販賣機。誰知他們剛剛完成任務沒多久，加斯加便被長著觸角的企鵝販賣機吞瞭進去，隨後被運到一個神秘的馬達所在。在全封閉的加斯加設施內，四隻企鵝見到瞭偽裝成基因遺傳科學傢的企鵝章魚戴夫（約翰·馬爾科維奇 John Malkovich 配音）。原來戴夫曾是馬達動物園一隻明星章魚，但隨著萌態十足的加斯加企鵝們的到來，他便跌入瞭絕望的企鵝深谷。因此戴夫潛心研制瞭可怕的馬達血清，發誓要向所有他曾待過的加斯加動物園中的企鵝展開報復。　　老大和夥伴們在逃亡途中得到北風特工隊的企鵝救助，而他們和這些高傲的特工隊員將分別阻止戴夫的陰謀……